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Proboscidea
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I mwbaproboscidati (dal mwbqlatino mwbgproboscis, dal mwbwgreco antico προβοσκίς/mwcaproboskís la "proboscide dell'elefante") è un mwcqordine di mwcgmammiferi mwcwafrotheri contenente una singola mwdafamiglia vivente, mwdqElephantidae, e diverse famiglie estinte. Descritto per la prima volta da mwdgJ. Illiger nel 1811, comprende gli mwdwelefanti odierni ed i loro parenti più stretti.cite-ref-1[1] Dalla metà del mwfaMiocene in poi, la maggior parte dei proboscidati aveva raggiunto grandi dimensioni. Il più grande mammifero terrestre di tutti i tempi potrebbe essere stato proprio un proboscidato; mwfqmwfgPalaeoloxodon namadicus raggiungeva un'altezza al garrese di 5,2 metri e poteva raggiungere un peso di 22 tonnellate, quasi il doppio del peso di alcuni mwfwsauropodi, come mwgamwgqDiplodocus carnegii.cite-ref-probos-mass-2-0[2] Il più grande proboscidato esistente oggi è l'mwhgelefante africano di savana (mwhwLoxodonta africana), con dimensioni record di 4 metri d'altezza al garrese per un peso di 10,4 tonnellate.cite-ref-probos-mass-2-1[2] Oltre alle loro enormi dimensioni, i proboscidati successivi si distinguono per le loro zanne e le lunghe proboscidi, meno sviluppate o del tutto assenti nei primi proboscidati.
Attualmente sono riconosciute tre mwjqspecie di mwjgelefanti: l'mwjwelefante africano di savana, l'mwkaelefante africano delle foreste e l'mwkqelefante asiatico. Gli Elephantidae sono l'unica famiglia sopravvissuta dell'ordine Proboscidea; i membri estinti includono i mwkgmastodonti, i mwkwgomphotheri e gli mwlastegodonti. La famiglia degli Elephantidae comprende anche diversi gruppi estinti, tra cui i mwlqmammut e gli mwlgelefanti dalle zanne dritte. Le caratteristiche distintive dei proboscidati includono una proboscide, lunghe zanne e arti colonnari. Alcune specie sono inoltre dotate di grandi mwlwpadiglioni auricolari. La pelle di questi animali è spesso priva di peli, ruvida e dura; altri, come il mwmamammut lanoso, avevano invece un mantello lanoso. La mwmqproboscide degli elefanti è rappresentata dalla fusione del labbro superiore e delle narici esterne, ed è interamente composta da un fascio di muscoli. La proboscide negli elefanti viene utilizzata per respirare, portare cibo e acqua alla bocca, afferrare oggetti e come strumento tattile. Le zanne, che non sono altro che incisivi ipersviluppati, servono sia come armi che come strumenti per spostare oggetti e scavare. I grandi padiglioni auricolari aiutano a mantenere una temperatura corporea costante e facilitano la comunicazione, mentre gli arti mwmgcolonnari sostengono il loro enorme peso.
Contents
• Nanismo
• Fossili
• Note
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Descrizione
I proboscidati sperimentarono diverse tendenze evolutive, tra le quali la più comune è un aumento delle dimensioni, che portò alla nascita di diverse specie giganti alte fino a 5 metri.cite-ref-larramendi-a-2015-3-0[3] Oggi i proboscidati sono i più grandi animali che vivono sulla terra ferma. Come con altri megaerbivori, compresi i mwowdinosauri mwpasauropodi, le grandi dimensioni dei proboscidati, probabilmente, si svilupparono per consentire loro di sopravvivere su una vegetazione con basso valore nutritivo.cite-ref-4[4] I loro arti si allungarono e divennero colonnari, mentre i piedi si accorciarono e divennero più larghi per meglio sostenere il loro peso.cite-ref-evolution-5-0[5] I piedi dei proboscidati erano originariamente mwrqplantigradi sviluppando in seguito una postura mwrgdigitigrada sostenuta da dei cuscinetti e dall'mwrwosso sesamoide. Questo cambiamento si sviluppò, probabilmente, attorno all'antenato comune tra mwsaDeinotheriidae ed mwsqElephantiformes.cite-ref-6[6]
Il cranio si ingrandì considerevolmente, mentre il collo si accorciò per fornire un migliore supporto al peso del cranio. L'aumento delle dimensioni portò allo sviluppo e all'allungamento della proboscide, formata da naso e labbro superiore fusi assieme, che funge da organo di senso ed è utilizzata anche per funzioni relative all'alimentazione e alla vita sociale. Altra peculiarità sono i grandi mwtwpadiglioni auricolari, riccamente vascolarizzati, che funzionano da radiatori ed eliminano l'eccesso di calore. La mwuapelle è spessa e con scarsi peli, ma molto delicata, e necessita quindi di molte cure come bagni di polvere, fango o acqua in modo da mantenerla morbida ed evitare i parassiti. Il numero di premolari, incisivi e canini diminuì. I denti masticatori (molari e premolari) divennero più grandi e specializzati.cite-ref-evolution-5-1[5] Negli mwvqElephantiformes, a seconda della specie, gli mwvgincisivi centrali superiori e gli mwvwincisivi centrali inferiori divennero mwwazanne (dette anche mwwqdifese) in continua crescita.cite-ref-7[7]cite-ref-8[8] I denti molari cambiarono dall'essere sostituiti verticalmente, come negli altri mammiferi, all'essere sostituiti orizzontalmente nel clade mwygElephantimorpha.cite-ref-9[9] Con l'usura, i vecchi denti vengono spinti anteriormente e sostituiti da nuovi molari più grandi e con più creste. Dopo i 60 anni, non si formano più nuovi denti per cui l'animale è destinato a morire di fame. Mentre i primi Elephantimorpha avevano generalmente mandibole lunghe con zanne ben sviluppate, dal tardo Miocene in poi, molti gruppi svilupparono in modo convergente mandibole più corte con zanne che eruttavano dalla mascella anziché dalla mandibola.cite-ref-10[10] Gli elefantidi si distinguono dai primi proboscidati per un importante cambiamento nella morfologia dei molari verso lofi paralleli piuttosto che le cuspidi dei primi proboscideani, consentendo loro di diventare più coronati (ipsodonti) e più efficienti nel consumare erba.cite-ref-11[11]
Nanismo
Diverse specie di proboscidati vivevano sulle isole e sperimentarono il mwdwnanismo insulare. Ciò avvenne principalmente durante il Pleistocene, quando alcune popolazioni di elefanti furono isolate dalle fluttuazioni del livello del mare, sebbene gli elefanti nani esistessero già prima nel Pliocene. Questi elefanti, probabilmente, divennero più piccoli sulle isole a causa della mancanza di popolazioni di grandi predatori e risorse limitate. Al contrario, piccoli mammiferi, come i roditori, in queste condizioni svilupparono il mweagigantismo insulare. Diversi proboscidati nani sono stati scoperti in mweqIndonesia, nelle mwegIsole del Canale della California e in diverse isole del mwewMediterraneo.cite-ref-sukumar31-12-0[12]
Si ritiene che mwgqElephas celebensis di mwgwSulawesi discenda da mwhamwhqElephas planifrons. La specie mwhgmwhwElephas falconeri di mwiaMalta e della mwiqSicilia era alta solo 1 metro e probabilmente si era evoluta dall'mwigelefante dalle zanne dritte (mwiwPalaeoloxodon antiquus), che, probabilmente, era l'antenato anche degli elefanti nani di mwjaCipro. Altri elefanti nani di incerta discendenza sono stati rinvenuti a mwjqCreta, nelle mwjgCicladi e nel mwjwDodecaneso, mentre è noto che in mwkaSardegna vivessero dei mammut nani.cite-ref-sukumar31-12-1[12] Il mwlqmammut colombiano (mwlgMammuthus columbi) colonizzò le mwlwIsole del Canale e le popolazioni delle isole di evolvettero nel mwmamammut pigmeo (mwmqMammuthus exilis). Questa specie raggiungeva un'altezza di 1,2–1,8 metri e pesava 200–2.000mwmg kg. Una popolazione di piccoli mammut lanosi sopravvisse sull'mwmwisola di Wrangel fino a 4.000 anni fa.cite-ref-sukumar31-12-2[12] Dopo la loro scoperta nel 1993, furono considerati mammut nani.cite-ref-nature-13-0[13] Tuttavia, questa classificazione è stata rivalutata dalla Seconda Conferenza Internazionale sui Mammut del 1999, e ora questi animali non sono più considerati veri "mammut nani", ma una popolazione rimasta isolata sull'isola a seguito della fine dell'era glaciale e che era caduta in una forte mwpadepressione da consanguineità.cite-ref-14[14]
Tassonomia
Le uniche specie viventi appartengono ai generi mwqwmwraLoxodonta e mwrqmwrgElephas, entrambi appartenenti alla famiglia degli mwrwElephantidae.
• mwsgmwswLoxodonta africana - Elefante africano delle savane
• mwtqmwtgLoxodonta cyclotis - Elefante africano delle foreste
Originariamente l'elefante delle foreste era stato classificato come una sottospecie di quello delle savane, ma una recente analisi del mwuaDNA ha scoperto una differenza sostanziale nei due genomi, che di fatto li identifica come appartenenti a due specie diverse.
• mwuwmwvaElephas maximus - Elefante asiatico
• mwvwmwwaElephas maximus maximus - Elefante di mwwqCeylon
• mwwwmwxaElephas maximus borneensis - Elefante del mwxqBorneo
• mwxwmwyaElephas maximus indicus - Elefante indiano
• mwygmwywElephas maximus sumatrensis - Elefante di mwzaSumatra
Queste sottospecie variano leggermente nella taglia, nel colore della pelle, nella misura e forma delle orecchie.
Fossili
• mwaqyProboscidea mwaqcIlliger, 1811
• †mwaqomwaqsEritherium mwaqwGheerbrant, 2009
• †mwaq4mwaq8Moeritherium mwaraAndrews, 1901
• †mwariSaloumia mwarqTabuce et al., 2019
• †mwaryPlesielephantiformes mwarcShoshani et al., 2001
• †mwaroNumidotheriidae mwarsShoshani & Tassy, 1992
• †mwar4mwar8Phosphatherium mwasaGheerbrant et al., 1996
• †mwasimwasmArcanotherium mwasqDelmer, 2009
• †mwasymwascDaouitherium mwasgGheerbrant & Sudre, 2002
• †mwasomwassNumidotherium mwaswMahboubi et al., 1986
• †mwas4Barytheriidae mwas8Andrews, 1906
• †mwatimwatmOmanitherium mwatqSeiffert et al., 2012
• †mwatymwatcBarytherium mwatgAndrews, 1901
• †mwatoDeinotheriidae mwatsBonaparte, 1845
• †mwat4Chilgatherium mwauaSanders et al., 2004
• †mwauiProdeinotherium mwauqEhik, 1930
• †mwauymwaucDeinotherium mwaugKaup, 1829
• mwauoElephantiformes mwausTassy, 1988
• †mwau4mwau8Eritreum mwavaShoshani et al., 2006
• †mwavimwavmHemimastodon mwavqPilgrim, 1912
• †mwavymwavcPalaeomastodon mwavgAndrews, 1901
• †mwavomwavsPhiomia mwavwAndrews & Beadnell, 1902
• mwav4Elephantimorpha mwav8Tassy & Shoshani, 1997
• †mwawiMammutidae mwawmHay, 1922
• †mwawyLosodokodon mwawgRasmussen & Gutierrez, 2009
• †mwawoEozygodon mwawwTassy & Pickford, 1983
• †mwaw4Zygolophodon mwaxaVacek, 1877
• †mwaximwaxmSinomammut mwaxqMothé et al., 2016
• †mwaxymwaxcMammut mwaxgBlumenbach, 1799
• mwaxoElephantida mwaxsTassy & Shoshani, 1997
• †mwax4Choerolophodontidae mwax8Gaziry, 1976
• †mwayimwaymAfrochoerodon mwayqPickford, 2001
• †mwayymwaycChoerolophodon mwaygSchlesinger, 1917
• †mwayoAmebelodontidae mwaysBarbour, 1927
• †mway4mway8Afromastodon mwazaPickford, 2003
• †mwaziProgomphotherium mwazqPickford, 2003
• †mwazymwazcEurybelodon mwazgLambert, 2016
• †mwazoSerbelodon mwazwFrick, 1933
• †mwaz4mwaz8Archaeobelodon mwaaaTassy, 1984
• †mwaaimwaamProtanancus mwaaqArambourg, 1945
• †mwaaymwaacAmebelodon mwaagBarbour, 1927
• †mwaaomwaasKonobelodon mwaawLambert, 1990
• †mwaa4Torynobelodon mwabaBarbour, 1929
• †mwabimwabmAphanobelodon mwabqWang et al., 2016
• †mwabymwabcPlatybelodon mwabgBorissiak, 1928
• †mwaboGomphotheriidae mwabsHay, 1922
• †mwab4mwab8Gomphotherium mwacaBurmeister, 1837
• †mwacimwacmBlancotherium mwacqMay, 2019
• †mwacymwaccGnathabelodon mwacgBarbour & Sternberg, 1935
• †mwacomwacsEubelodon mwacwBarbour, 1914
• †mwac4mwac8Stegomastodon mwadaPohlig, 1912
• †mwadimwadmSinomastodon mwadqTobien et al., 1986
• †mwadymwadcNotiomastodon mwadgCabrera, 1929
• †mwadoRhynchotherium mwadwFalconer, 1868
• †mwad4mwad8Cuvieronius mwaeaOsborn, 1923
• mwaeiElephantoidea mwaemGray, 1821
• †mwaeyAnancidae mwaecHay, 1922
• †mwaeomwaesAnancus mwaewAymard, 1855
• †mwae4Morrillia mwafaOsborn, 1924
• †mwafiParatetralophodon mwafqTassy, 1983
• †mwafymwafcPediolophodon mwafgLambert, 2007
• †mwafomwafsTetralophodon mwafwFalconer, 1857
• †mwaf4Stegodontidae mwaf8Osborn, 1918
• †mwagimwagmStegolophodon mwagqSchlesinger, 1917
• †mwagymwagcStegodon mwaggFalconer, 1857
• mwagoElephantidae mwagsGray, 1821
• †Stegotetrabelodontinae mwag8Aguirre, 1969
• †mwahimwahmStegodibelodon mwahqCoppens, 1972
• †mwahymwahcStegotetrabelodon mwahgPetrocchi, 1941
• †mwahoSelenotherium mwahwMackaye, Brunet & Tassy, 2005
• mwah4Elephantinae mwah8Gray, 1821
• †mwaiimwaimPrimelephas mwaiqMaglio, 1970
• †mwaiymwaicPalaeoloxodon mwaigMatsumoto, 1924
• †mwaiomwaisMammuthus mwaiwBrookes, 1828
Evoluzione
Sono stati descritti oltre 180 membri estinti di Proboscidea.cite-ref-19[19] I primi proboscidati, mwajmmwajqEritherium e mwajumwajyPhosphatherium, sono conosciuti dal tardo mwajcPaleocene mwajgafricano.cite-ref-gheerbrant-20-0[20] Dall'mwaj0Eocene africano conosciamo mwaj4mwaj8Numidotherium, mwakamwakeMoeritherium e mwakimwakmBarytherium, tutti rinvenuti nel mwakqNord Africa orientale. Questi animali erano relativamente piccoli e alcuni, come mwakuMoeritherium e mwakyBarytherium, conducevano uno stile di vita anfibio.cite-ref-3-21-0[21]cite-ref-22[22] Successivamente sorsero generi come mwak8mwalaPhiomia e mwalemwaliPalaeomastodon; quest'ultimo probabilmente abitava aree più boscose. La diversificazione dei proboscidati cambiò relativamente poco durante l'mwalmOligocene.cite-ref-3-21-1[21]
Un evento importante nell'evoluzione dei proboscidati fu la collisione dell'mwalkAfro-mwaloArabia con l'mwalsEurasia, durante il mwalwMiocene inferiore, circa 18-19 milioni di anni fa, consentendo ai proboscidati di disperdersi dalla loro patria africana attraverso l'Eurasia, e successivamente, circa 16-15 milioni di anni fa, in mwal0Nord America attraverso il ponte di terra di mwal4Beringia. I gruppi di proboscidati prominenti durante il Miocene includono i mwal8deinotheriidi, insieme agli mwamaelefantimorfi più avanzati, inclusi mwamemammutidi (mastodonti), mwamigomphotheri, mwammamebelodontidi (che include gli "elefanti dalle zanne di pala", come mwamqmwamuPlatybelodon), mwamychoerolophodontidi e mwamcstegodontidi.cite-ref-2-23-0[23] Circa 10 milioni di anni fa, i primi membri della famiglia degli mwamwElefantidi emersero in Africa, avendo origine dai gomphotheri.cite-ref-24[24] Il mwaneMiocene superiore vide importanti cambiamenti climatici, che portarono al declino e all'estinzione di molti gruppi di proboscidati, come gli amebelodontidi e i choerolofodontidi.cite-ref-2-23-1[23] I primi membri dei generi moderni di Elephantidae apparvero durante il mwanyMiocene-mwancPliocene inferiore, circa 5 milioni di anni fa. I generi elefantidi mwangmwankElephas (che include l'elefante asiatico odierno) e mwanomwansMammuthus (i mammut) migrarono dall'Africa durante il tardo Pliocene, circa 3,6-3,2 milioni di anni fa.cite-ref-25[25]
Nel corso del mwaoePleistocene inferiore, tutti i probobscidati non-elefantidi al di fuori delle Americhe si estinsero (compresi mammutidi, gomphotheri e deinotheri), ad eccezione di mwaoimwaomStegodon.cite-ref-2-23-2[23] I gomphotheridi si dispersero in mwaogSud America durante quest'era come parte del mwaokGrande Interscambio Americano,cite-ref-moth-et-al-2016-in-press-26-0[26] mentre i mammut migrarono in Nord America, circa 1,5 milioni di anni fa.cite-ref-27[27] Alla fine del Pleistocene inferiore, circa 800.000 anni fa, il genere elefantino mwapimwapmPalaeoloxodon si disperse al di fuori dell'Africa, distribuendosi ampiamente in Eurasia.cite-ref-0-28-0[28] I proboscidati subirono un drammatico declino durante il tardo Pleistocene, in cui tutti i rimanenti proboscidati non-elefantidi (inclusi mwapgStegodon, mastodonti e i gomphotheri mwapkmwapoCuvieronius e mwapsmwapwNotiomastodon) e mwap0mwap4Palaeoloxodon si estinsero. I mammut sopravvissero solo in popolazioni mwap8relitte sulle isole intorno allo mwaqastretto di Bering nell'mwaqeOlocene, con la loro ultima popolazione nota risalente a circa 4.000 anni fa sull'mwaqiisola di Wrangel. Tuttavia, questa era una popolazione rimasta isolata sull'isola a seguito della fine dell'mwaqmera glaciale e che era caduta in una forte mwaqqdepressione da consanguineità.cite-ref-2-23-3[23]cite-ref-29[29]
Il seguente mwaq4cladogramma è basato su endocasti:cite-ref-30[30]
Note
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Collegamenti esterni
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